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Evolution


Die Evolution der Pferde verlief nicht in einer geraden Linie, wie man vielleicht beim Betrachten unserer heutigen Pferde vermuten möchte. Vielmehr sind diese modernen Pferde nur ein Zweig der Entwicklung, jener Zweig, der bis in die jetzige Zeit überlebt hat.

Im Laufe vieler Millionen Jahre gab es verschiedene Evolutionsstufen in der Familie der Pferde, die sich nicht weiter entwickelt haben und ausgestorben sind. Wir wollen auf dieser Seite den "direkten" Weg beschreiben, der zum heutigen Pferd führt, ohne im Besonderen auf alle Seitenlinien einzugehen:

Im Jahre 1870 veröffentlichte der amerikanische Paläontologe Othniel Charles Marsh eine Ausarbeitung über einen neuen Fund pferdeähnlicher Fossilien aus Nordamerika. Zu seiner Zeit waren die Kenntnisse über den Zusammenhang verschiedener Fossilienfunde noch verhältnismäßig gering. Marsh begann, eine ganze Reihe unterschiedlicher Pferdefossilien zu beschreiben, um die Abstammung moderner Pferde aufzuzeichnen und damit zu belegen, dass es keine gradlinige Entwicklung gab, die zu jener Zeit ebenfalls diskutiert wurde.

Als Ausgangspunkt dieser Evolution ging die Spezies Eohippus, das Morgenrötepferdchen, in die Geschichte ein. Einige Jahre nach den Publizierungen von Marsh fand im amerikanischen Museum of Natural History eine Ausstellung von Pferdefossilien statt, in welcher die allmähliche Entwicklung vom Eohippus zum heutigen Equus anschaulich dargestellt wurde. In etwa ab diesem Zeitpunkt ersetzt der Name Hyracotherium in der Nomenklatur den Begriff Eohippus.

Evolutionsbaum
Othniel Charles Marsh - Biographie

ZEITTAFEL DER ERDGESCHICHTE
Zeitalter Periode Epoche Vor Mio. Jahren
Känozoikum Quartär Holozän 0,01
Pleistozän 2,3
Tertiär Pliozän 5,1
Miozän 23
Oligozän 36
Eozän 57
Paläozän 65
Mesozoikum Kreide Ober 95
Unter 136
Jura Ober 150
Mittel 180
Unter 205
Trias Ober 229
Mittel 239
Unter 245
Paläozoikum Perm Ober 258
Unter 290
Carbon Ober 320
Unter 360
Devon Ober 375
Mittel 385
Unter 402
Silur Ober 410
Mittel 415
Unter 420
Ordovizium Ober 430
Mittel 465
Unter 495
Kambrium Ober 510
Mittel 520
Unter 530
Präkambrium Proterozoikum 2500
Archaikum 4600
Grau hinterlegt: Zeitspanne der Pferdeevolution

Hyracotherium

Das erste Auftreten des Hyracotherium wird auf rund 55 Millionen Jahre vor unserer Zeit datiert, also im frühen Eozän. Das Erscheinungsbild war eher hundeähnlich, bei einer Schulterhöhe von etwa 50 Zentimeter, kurzem Hals und kurzer Schnauze. Der Rücken stark gekrümmt, im Verhältnis zum Körper recht langer Schwanz und langen, sehr beweglichen Beinen.

Hyracothrium

Das Hyracotherium bewegte sich auf Pfoten fort, wie heutige Hunde, allerdings verfügte es an den vier vorderen und drei hinteren Zehen über kleine Hufe. Sein bevorzugter Lebensraum waren die Wälder der damaligen Zeit mit ihrem dichten, vor Raubtieren schützenden Unterholz. Die Lebensgrundlage bildeten Laub und weiche Früchte. Trotz des verhältnismäßig kleinen Gehirns war das Hyracotherium für rund 20 Millionen Jahre sehr erfolgreich auf der Erde vertreten. In diesem Zeitraum kam es nur zu kleineren Entwicklungen, die sich in der Hauptsache auf die Zähne bezogen.


Orohippus

Zu Beginn des mittleren Eozäns vor etwa 50 Millionen Jahren gab es einen langsamen, aber stetigen Übergang zum Orohippus. Sein gesamtes Erscheinungsbild entsprach dem des Hyracotherium. Auch er besaß noch vier Zehen vorne und drei Zehen an den Hinterbeinen. Durch Veränderungen an den Zähnen konnte der Orohippus härtere Nahrung aufnehmen und zerkleinern. Im Vergleich zum Hyracotherium konnte sich Orohippus nur recht kurz behaupten.


Epihippus

Epihippus entstand in direkter Folge auf Orohippus, ungefähr vor 47 Millionen Jahren. Grundsätzlich unterschied er sich nur durch eine fortgesetzte Entwicklung der Zähne von Orohippus. Es existierte eine späte Form des Epihippus, bekannt als Duchesnehippus, von der nicht vollständig klar ist, ob es sich um eine Unterart oder eigenständige Spezies handelte.


Mesohippus

Vor gut 40 Millionen Jahren erschien plötzlich eine neue Spezies, der Mesohippus celar. Dessen Erscheinungsbild ähnelte mehr einem Pferd als bei seinen Vorgängern. Der Rücken war nicht mehr so stark gekrümmt, die Beine und der Hals wurden länger, der Gesichtsschädel nahm an Volumen zu und bot einem größeren Gehirn Platz. Am Gesichtsschädel trat zum ersten Mal die auch für spätere Formen der Pferdefamilie typische Vertiefung auf.

Insgesamt war der Mesohippus größer. Auch lief er auf den gleichen hundeähnlichen Pfoten mit kleinen Hufen, allerdings besaß er an an den vorderen und hinteren Gliedmaßen nur noch jeweils drei Zehen, die vierte Zehe an den Vorderbeinen bildete sich zurück.Mesohippus lebte für rund vier Millionen Jahre auf der Erde. Zwischen seiner Spezies und dem nachfolgenden Miohippus gibt es nur wenige bekannte Fossilien, die den Übergang kennzeichnen, Miohippus trat recht schnell auf.


Miohippus

Die ältesten Funde von Miohippus wurden auf ein Alter von rund 36 Millionen Jahre festgesetzt. Als nächster Nachfolger des Mesohippus gilt Miohippus assiniboiensis. Früher wurde davon ausgegangen, dassß Miohippus in der Evolution Mesohippus ablöste. Nach neueren Erkenntnissen spaltete sich Miohippus jedoch von einer frühen Form des Mesohippus ab und beide Spezien existierten gut vier Millionen Jahre parallel auf der Erde.

Im heutigen US-Bundesstaat Wyoming konnte durch verschiedene Fossilienfunde nachgewiesen werden, dassß dort zwei Spezien des frühen Miohippus mit drei Spezien des späten Mesohippus sich diesen Lebensraum zeitgleich teilten. Miohippus war etwas größer als Mesohippus, der Gesichtsschädel nahm ebenfalls an Größe zu und die Vertiefung im Gesichtsschädel wurde stärker ausgeprägt. Die seitlichen Zehen wurden zurückgebildet. Auf Fossilien lassen sich zum erstenmal die typischen Kämme auf den Zähnen erkennen. Mesohippus starb ungefähr in der Mitte des Oligozän endgültig aus, während Miohippus noch bis vor etwa 24 Millionen Jahre die Entwicklung fortsetzte. Ab diesem Punkt im frühen Miozän spaltete sich die Pferdefamilie in zwei Hauptlinien und einen kleinen Seitenast auf.

Der Seitenast wurde von sehr kleinen Zwergpferden gebildet, wie etwa dem Archeohippus. Diese Tiere starben schon nach kurzer Zeit aus.

Zu einer der Hauptlinien gehören die Anchitheren, dreizehige Weidetiere, die sich über mehrere Millionen Jahre verbreiteten. Ihr auffälligstes Merkmal waren die einfachen Zähne des Miohippus. Zu den Anchitheren zählen Megahippus, Hypohippus und Anchitherium.

Die zweite Hauptlinie spezialisierte sich zu Laub- und Grasfressern. Zu diesem Zweck wurden sehr harte Zähne ausgebildet, da Gras aufgrund seines hohen Gehalts an Silikaten die Oberfläche der Zähne rasch abnutzt.

Die gesamte Körpergröße nahm zu, mit langen, kräftigen Beinen, die zu guten Laufeigenschaften verhelfen. Die seitlichen Zehen bildeten sich weiter zurück und die Tiere begannen auf einer Zehe zu stehen.

Aus dieser Hauptlinie gehen unsere heutigen Pferde hervor. Wie man im Evolutionsbaum erkennen kann, steht zwischen dem Miohppus und dem darauffolgenden Parahippus die Spezies Kalobatippus. Diese Evolutionsstufe ist nahezu unbekannt und kaum beschrieben. Allein aufgrund der gefundenen Fossilien, insbesondere der Zähne, vermutet man, dasses sich beim Kalobatippus um ein Bindeglied zwischen Miohippus und Parahippus handelt. Das Auftreten des Parahippus wird das frühe Miozän vor rund 23 Millionen Jahre datiert.

Entwicklung
des Gehirns
Hyracotherium
Mesohippus
Merychippus
Pliohippus
Equus

Parahippus

Ein typischer Vertreter dieser Familie war etwas größer als der Miohippus. Sein Gehirnvolumen war nahezu identisch, auch Parahippus verfügte noch über drei Zehen. Auch hier wurden die Zähne weiterentwickelt, um sich stärker an die Aufnahme von Gras anzupassen. Parahippus beschleunigte die Evolution derart, dass späte Entwick- lungsstufen sich kaum noch von vom Merychippus unterscheiden lassen und es nahezu unmöglich ist, eine klare Grenze zwischen den beiden Spezies zu ziehen.


Merychippus

Mit rund 100cm Schulterhöhe war der Merychippus der größte Vertreter der Pferde seiner Zeit. Die Form des Gesichtsschädels zeigte nur noch wenig Abweichung zum modernen Pferd, das Gehirn nahm an Volumen nochmals zu. Seine Beine wuchsen länger und waren auch beweglicher als bei seinen Vorgängern, boten so die Möglichkeit zur schnellen Fortbewegung auch auf hartem Untergrund.

An den mit sehr hartem Schmelz überzogenen Zähnen bildete Merychippus hohe Furchen aus, um so eine weitere Spezialisierung auf seine Nahrungsgrundlage zu erzielen. Auch beim Merychippus waren noch drei Zehen vorhanden, allerdings stand das Tier nur noch auf den Zehenspitzen, die von einem zentralen Huf umgeben waren. Die Größe der seitlichen Zehen variierte bei verschiedenen Gruppen des Merychippus. Bei einigen Vertretern seiner Art berührten diese Zehen den Boden nur noch beim schnellen Laufen. Elle und Speiche der Vorderbeine wuchsen dichter zusammen, so dass eine seitliche Drehbewegung der Beine verhindert wurde.

Vor 15 Millionen Jahren, im späten Miozän, entwickelten sich aus Merychippus mindestens 19 verschiedene Spezies, welche in drei Hauptlinien eingeteilt werden:

Einer Linie kleiner Pferde, den Protohippinen, darunter fallen Calippus oder Protohippus. Die Linie der Hipparionen, sehr erfolgreiche, dreizehiger Grasfresser, die sich über lange Zeit sowohl in der alten als auch der neuen Welt verbreiteten und vier eigene Entwicklungslinien mit mindestens 16 Spezies bildeten.

Und eine Linie echter Equiden. In dieser Linie wurden die seitlichen Zehen in ihrer Größe nahezu vollständig zurückgebildet. Einer der ersten Vertreter, der Merychippus primus, gab Anstöße zur Evolution von zwei weiteren Merychippinen, dem Merychippus isonesus und Merychippus sejunctus. Diese besaßen einen Mix aus sehr primitiven, pferdeähnlichen und pferdegleichen Merkmalen. Diese zwei wiederrum begründeten die Entwicklung des Merychippus intermontanus, auf welchen Merychippus stylodontus und Merychippus carrizoensis folgten. Aus M. stylodontos und M. intermontanus entstanden dann verhältnismäßig große, ein- und dreizehige Pferde, die unter dem Begriff der echten Equiden bekannt wurden.

Diese extrem schnellen Entwicklungsstadien machen es fast unmögich, genau zu bestimmen, welche Spezies zu welchem Zeitpunkt den Anstoß zu einer darauffolgenden Spezies gegeben hat.

Vor 10 Millionen Jahren gab es dann auf der Erde eine nie zuvor und auch nicht danach bekannte Vielzahl an Spezies und Unterarten. Die alte und neue Welt wurde fast überschwemmt von großen und kleinen Hipparionen, Protohipparionen und echten Equiden, von Laubäsern in den Wäldern und Grasfressern auf den weiten Ebenen.

Relativer Größenvergleich
Eohippus
Miohippus
Mesohippus
Pliohippus
Equus

Pliohippus

Von dieser fast unüberschaubaren Menge an verschiedenen Entwicklingsstufen wollen wir hier wieder auf den direkten Weg zum modernen Pferd zurückschwenken, zu der Linie, aus der die echten Equiden hervorgingen. Einer der letzten Vertreter der Merychippinen, der Merychippus carrizoensis war recht groß und verfügte nur noch über kleine, seitliche Zehen. Aus M. carrizoensis entstanden mehrere einzehige Pferde, darunter z.B. der Pliohippus oder Astrohippus. In der direkten Linie zum heutigen Pferd folgt hier der erst vor kurzem entdeckte Dinohippus:


Dinohippus

Der genau Vorfahre des Dinohippus, der vor etwa 12 Millionen Jahren zum ersten Mal in Erscheinung trat, ist nicht sicher bekannt. Der Dinohippus stellt eine Stufe zwischen späten Formen des Merychippus und frühen Formen der Equus dar. Die ältesten Vertreter sind der Dinohippus interpolatus und Dinohippus spectans. Insbesondere im Aussehen von Gesichtsschädel, Zähnen und Füßen zeigten sie eine starke Ähnlichkeit mit heutigen Pferden. Im späten Pliozän war Dinohippus das Pferd mit der stärksten Verbreitung im heutigen Nordamerika.


Equus

In etwa die Größe eines heutigen Pony erreichten die ersten bekannten Mitglieder einer Gruppe einfacher Equiden vor gut vier Millionen Jahren. Diese Gruppe, die Equus simplicidens, besaßen noch einige der primitiven Eigenschaften vom Dinohippus. Der Körperbau ähnelte mehr dem heutiger Zebras. Die einfachen Equiden teilten sich mit rasanter Geschwindigkeit in mindestens 12 neue Spezies, unterteilt in vier verschiedenen Gruppen, auf. Alle diese bekannten Gruppen lebten zu jener Zeit in Koexistenz mit anderen einhufigen Pferden wie etwa dem Astrohippus sowie erfolgreichen Hipparionen und Protohipparionen, von denen sich einige Arten bis in diese Zeit entwickeln konnten.

Während der ersten großen Gletscherbildung im späten Pliozän vor etwa 2,6 Millionen Jahren wanderten einige Equus-Arten in die alte Welt. Einige gelangten bis in das heutige Afrika und führten zur Entwicklung der modernen Zebras. Andere verbreiteten sich als spätere Form des echten Pferdes, des Equus caballus, über den Mittleren Osten, Asien und Europa.

Man betrachtet die Spezies Equus als die wohl erfolgreichsten Perissodactylen, die jemals gelebt haben.

Im Laufe der Zeit starben alle dreizehigen Pferde aus. Ebenso erging es im späten Pleistozän allen Pferden in Nord- und Südamerika. Die genauen Ursachen für diese Ausrottung liegen im Dunkeln. Häufig wird eine Kombination aus klimatischen Veränderungen und einer zu starken Jagd der frühen Humanoiden auf die Pferde in der neuen Welt als Auslöser angesehen. Gänzlich gesichert sind diese Ansichten jedoch nicht. Belegt ist lediglich, dass ab diesem Zeitpunkt zum ersten Mal seit Millionen von Jahren keine Equiden mehr auf dem amerikanischen Kontinent existierten.


Die noch heute lebenden Equidae:

Equus asinus: Die echten Esel in Nordafrika

Equus burchelli: Die Steppenzebras in Afrika

Equus caballus: Die echten Pferde

Equus grevyr: Das pferdeähnlichste Zebra

Equus zebra: Das Bergzebra in Südafrika


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